Sistema mirror ed apprendimento per imitazione
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Sistema mirror ed apprendimento per imitazione

Dalla scoperta dei neuroni mirror al loro ruolo nell’apprendimento motorio. Evidenze scientifiche e ipotesi

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Sistema mirror ed apprendimento per imitazione

La Scoperta dei Neuroni Mirror

All’inizio degli anni ’90 un team di ricercatori, guidato da Giacomo Rizzolatti, scoprì nell’area premotoria frontale (F5) del macaco, una speciale classe di neuroni, che si attivava sia durante l’esecuzione sia all’osservazione della stessa azione di afferramento eseguita da altri.

Studi elettrofisiologici hanno dimostrato che l’area F5 della corteccia premotoria di questo animale contiene una rappresentazione motoria dei movimenti della bocca e delle azioni manuali. Una parte dei neuroni di quest’area, indistinguibili dai neuroni circostanti in termini di proprietà motorie, scarica sia quando la scimmia esegue un movimento sia quando osserva un’altra scimmia o uno sperimentatore eseguire lo stesso movimento.

Questi neuroni, con proprietà visuo-motoria, vengono definiti “neuroni specchio” perché l’azione osservata sembra essere riflessa, come in uno specchio, nella struttura neuronale deputata alla rappresentazione motoria della stessa azione da parte dell’osservatore. Neuroni con proprietà specchio sono stati successivamente identificati anche in una regione della corteccia parietale posteriore della scimmia, connessa con l’area F5, denominata area 7b e corrispondente alla parte rostrale del lobo parietale inferiore. La presenza di neuroni specchio in regioni diverse del cervello fra loro collegate consente di parlare più propriamente di un “sistema dei neuroni specchio”. Numerosi studi, tra cui quello svolto da Rizzolatti e Craighero1, mostrano come l’osservazione di azioni compiute da altri attivi una rete complessa di interazioni tra aree corticali. Queste aree comprendono la zona occipitale, temporale e visiva parietale, oltre a due regioni corticali la cui funzione è prevalentemente motoria.
Queste ultime due regioni sono la parte rostrale del lobo parietale inferiore, comprendente la parte inferiore del giro precentrale, oltre alla parte posteriore del giro frontale inferiore. Queste regioni sono la parte centrale del sistema dei neuroni specchio nell’uomo. Questo sistema sembra giocare un ruolo fondamentale sia nella comprensione delle azioni che nei processi imitativi. Analoghe proprietà sono state descritte in alcune regioni del solco temporale superiore (STS): queste aree rispondono all’osservazione di movimenti finalizzati della mano, del capo, del tronco e di movimenti del cammino; diversamente dai neuroni dell’area F5, tuttavia, i neuroni del STS non possiedono una azione diretta sul movimento.

I neuroni specchio mostrano come il riconoscimento delle azioni degli altri e delle loro intenzioni dipenda in prima istanza dal nostro patrimonio motorio. Dagli atti più elementari e naturali (es. afferrare del cibo) a quelli più complessi e che richiedono particolari abilità (es. passo di danza) questi neuroni consentono di correlare i movimenti osservati a quelli propri e di riconoscerne così il significato.Ogni volta che si osserva un’azione eseguita da un altro, si attivano nella corteccia prefrontale gli stessi neuroni che si attivano quando quell’azione viene effettivamente eseguita. Questa attivazione automaticamente induce una simulazione interna del pattern motorio corrispondente all’azione osservata. In questo modo il sistema dei neuroni specchio trasforma l’informazione visiva in riconoscimento dell’azione osservata.

Il sistema dei neuroni specchio risulta essere implicato non solo nel riconoscimento di un’azione, ma anche nel prevederne lo scopo finale. L’anticipazione dello scopo avviene anche quando l’intera sequenza non risulta disponibile all’osservazione, posto che il suo scopo sia chiaramente deducibile, cioè che siano forniti sufficienti indizi per poter creare la rappresentazione mentale del gesto compiuto dall’effettore, dimostrando che la finalità del compito può essere dedotta2. Gli studiosi hanno testato una scimmia in due condizioni: nella prima l’animale poteva vedere per intero lo svolgimento dell’azione manuale (diretta ad un oggetto preciso); nella seconda la scimmia vedeva solo la parte iniziale dell’azione perché la parte finale della sequenza era nascosta da un pannello.
I risultati mostrarono che i neuroni specchio scaricavano non solo durante l’osservazione di un’azione completa ma anche quando la parte finale veniva celata. Questa risposta dei neuroni indicava come essi evocassero lo stesso atto motorio potenziale sia quando la scimmia osservava l’intera azione, sia quando ne vedeva solo una parte – ed è proprio tale atto motorio potenziale (tale “simulazione interna”) che consentiva all’animale di integrare la parte mancante, riconoscendo nella sequenza parziale dei movimenti che veniva vista il significato complessivo di un’azione. Come compito di controllo, nell’esperimento, veniva mostrata alla scimmia un’azione nelle stesse condizioni descritte precedentemente, ma mimata, cioè in mancanza dell’oggetto verso cui l’azione di afferramento sarebbe stata rivolta. In questo caso i neuroni specchio non si attivavano né vedendo l’intera azione, né nascondendo l’ultima parte dell’azione con un pannello. Riassumendo, si può concludere che, mediante il sistema dei neuroni specchio, era possibile per l’animale codificare l’azione compiuta dallo sperimentatore anche in assenza dello stimolo visivo e ciò dimostra l’ipotesi secondo cui questo sistema intervenga nella comprensione dell’azione.

Per concludere quindi i neuroni specchio della scimmia scaricano in risposta all’osservazione di un’azione soltanto quando questa è prodotta da un effettore biologico che interagisce con un oggetto, mentre non si attivano se l’azione è soltanto mimata.

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Fig 1. Visione mesiale e laterale del cervello della scimmia che rivela la parcellizzazione anatomo-funzionale della corteccia motoria e parietale posteriore (Rizzolatti & Luppino, 2001)

Neuroni Mirror nell’uomo

Numerose evidenze scientifiche hanno permesso di dimostrare la presenza anche nell’uomo di un sistema di neuroni specchio analogo a quello della scimmia.Per verificare la presenza di questo sistema mirror nell’uomo ci si è avvalsi di metodologie indirette, non invasive, di brain imaging. Le più conosciute, considerate il gold standard degli attuali studio neuroscientifici, sono la tomografia a emissione di positroni, PET e la risonanza magnetica funzionale, fMRI, le quali permettono di localizzare topograficamente le attivazioni delle diverse regioni corticali direttamente coinvolte nell’esecuzione di un compito, che sia attivo-motorio o di osservazione.

Questo ha permesso di evidenziare la presenza di un circuito neuronale che coinvolge differenti attori, il lobo parietale, nella sua componente Intra parietale laterale (IPL) edel Lobulo parietale Superiore (SPL), le aree motorie, ed in particolare la corteccia pre-motoria ventrale (PMv), oltre al coinvolgimento della Pre-motoria dorsale (PMd) e dellasupplementare motoria (SMA) ed infine la parte caudale del giro frontale inferiore (IFGc). Questo circuito fronto-parietale, è stato definito nell’uomo, il sistema dei neuroni a specchio3.
Questa scoperta ha portato ad indagare sui molteplici aspetti riguardanti le funzioni motorie, sensoriali e cognitive rivoluzionando la concezione di organizzazione del movimento. A lungo si è ritenuto che i fenomeni sensoriali, percettivi e motori fossero ripartiti in aree corticali nettamente distinte. Da una parte le aree sensoriali (visive, somatosensoriali, uditive), dall’altra quelle motorie (poste nella parte posteriore del lobo frontale).
Si è ritenuto per molto tempo, che esse fossero collegate alle aree associative che avevano il compito di “mettere insieme” le informazioni sensoriali e di formare “percetti” oggettuali e spaziali da inviare alle aree motorie per l’organizzazione dei movimenti. In realtà, studi più recenti3 hanno attribuito al sistema motorio non un ruolo periferico ed eminentemente esecutivo, ma molteplici funzioni, le quali non sono riconducibili nel quadro di una mappa unitaria puramente esecutiva di comandi originati altrove. Il sistema motorio non risulterebbe perciò periferico e isolato dal resto delle attività cerebrali anzi, suggeriscono come certi processi di solito considerati di ordine superiore (es. percezione e riconoscimento di atti altrui, imitazione e forme di comunicazione gestuali o vocali) possano rimandare al sistema motorio e trovare in esso il proprio substrato neuronale primario.

Studi che hanno utilizzato la stimolazione magnetica transcranica (TMS), una tecnica di stimolazione del sistema nervoso che, se applicata alla corteccia motoria primaria, permette di registrare potenziali motori (potenziali motori evocati, MEP) nei muscoli contro laterali al sito di stimolazione, hanno ulteriormente ampliato le conoscenze relative all’esistenza dei neuroni mirror e al loro ruolo nella simulazione di azioni osservate4-5. Dato che l’ampiezza di tali potenziali è modulata dalcontesto comportamentale, questa tecnica può essere utilizzata per controllare lo stato di eccitabilità del sistema motorio.

Nello studio condotto da Fadiga e colleghi (1995) si sono registrati i potenziali motori evocati, indotti dalla stimolazione della corteccia motoria sinistra, in vari muscoli di mano e braccio destri di individui a cui è stato chiesto di osservare uno sperimentatore mentre afferrava degli oggetti tridimensionali con la mano. Come condizione di controllo è stata somministrata la stimolazione magnetica durante gesti apparentemente insignificanti, privi di qualsiasi correlato oggettuale, per esempio la semplice osservazione degli stessi oggetti, l’osservazione dello sperimentatore che tracciava in aria forme geometriche con il braccio o l’abbassamento di una luce. I risultati hanno mostrato che l’osservazione dell’azione manuale, ma non le altre condizioni, ha determinato un aumento selettivo dei MEP registrati nei muscoli normalmente utilizzati per compiere i movimenti osservati. La registrazione dei MEP nei muscoli della mano di soggetti sani che stavano osservando lo sperimentatore compiere i movimenti tipici dell’afferrare ha evidenziato anche come l’attivazione della corteccia motoria riproduca fedelmente il decorso temporale dei vari movimenti osservati. Ciò sembra suggerire che i neuroni specchio dell’uomo siano in grado di codificare tanto lo scopo dell’atto motorio, quanto gli aspetti temporali dei singoli movimenti che lo compongono.

Altre dimostrazioni della presenza del sistema mirror nell’uomo sono state riportate nello studio di Brass e colleghi, in cui si è indagato su come l’osservazione di un movimento possa influenzare la successiva esecuzione del movimento stesso in un esperimento stimolo-risposta. Lo studio consisteva nel paragonare l’effetto di uno stimolo simbolico con l’effetto indotto dall’osservazione dei movimenti delle dita, nell’esecuzione del movimento delle dita stesso. I risultati hanno mostrato che i soggetti erano più veloci a rispondere quando il movimento delle dita era preceduto dall’osservazione di tale movimento o di unmovimento simile. Inoltre, maggiore era il grado di similarità tra il movimento osservato e quello eseguito, maggiore era il vantaggio ottenuto nell’esecuzione del movimento. Questi risultati, oltre a confermare l’esistenza nell’uomo di un sistema di neuroni specchio simile a quello scoperto e descritto nella scimmia, suggeriscono l’ipotesi di una facilitazione nell’apprendimento e nell’esecuzione dell’azione se preceduta dalla sua osservazione motoria.

Il sistema dei neuroni specchio nell’uomo possiede però caratteristiche non riscontrabili nella scimmia: esso codifica atti motori transitivi e intransitivi; è in grado di selezionare sia il tipo di atto sia la sequenza dei movimenti che lo compongono; infine, non necessita di un’effettiva interazione con gli oggetti, attivandosi anche quando l’azione è semplicemente mimata.Nell’uomo la vista di atti compiuti da altri determina nell’osservatore un immediato coinvolgimento delle aree motorie deputate all’organizzazione e all’esecuzione di quegli atti: ossia consente di decifrare il significato degli “eventi motori” osservati, cioè comprenderli in termini di azioni. Tale comprensione appare priva di alcuna mediazione riflessiva, concettuale e/o linguistica, essendo basata unicamente su quel vocabolario d’atti e su quella conoscenza motoria dai quali dipende la nostra stessa capacità d’agire.
Questo sistema è in grado di codificare non solo l’atto osservato, ma anche l’intenzione con cui esso è compiuto; ciò probabilmente perché l’osservatore, nel momento in cui assiste all’esecuzione di un atto motorio da parte di un altro, anticipa i possibili atti successivi ai quali quell’atto è concatenato.
Il possesso del sistema dei neuroni a specchio e la selettività delle loro risposte determinano così uno spazio d’azione condiviso, all’interno del quale ogni atto e ogni catena d’atti, nostro o altrui, appaiono immediatamente iscritti e compresi, senza che ciò richieda alcuna esplicita o deliberata “operazione conoscitiva”.

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Fig. 2 aree corticali del sistema mirror parieto-frontale che rispondono a differenti tipi di azioni motorie

Ruolo del Sistema Mirror nei processi di imitazione

L’imitazione motoria è una funzione cognitiva che implica l’osservazione, l’immaginazione motoria e l’esecuzione dell’azione. Sin dalla loro scoperta i ricercatori si sono chiesti se i neuroni specchio potessero essere il substrato neurale alla base dell’imitazione è opportuno distinguere due tipi di imitazione:

  • imitazione di azioni già presenti nel patrimonio motorio dell’osservatore, cioè essere in grado di replicare un atto già presente nelle nostre risorse motorie dopo averlo osservato da altri;
  • osservazione delle azioni (action observation) e apprendimento motorio, il quale presuppone che tramite l’osservazione un individuo apprenda un pattern d’azione nuovo e sia in grado di riprodurlo nei dettagli.

Secondo la prima nozione, l’imitazione potrebbe essere basata su un meccanismo che associa direttamente l’azione osservata alla rappresentazione motoria interna di quell’azione. Particolare rilevanza assumono gli studi di Iacoboni e colleghi che confermano l’ipotesi che il sistema dei neuroni specchio sia implicato nell’imitazione di atti già presenti nel vocabolario motorio dell’osservatore, suggerendo una traduzione motoria immediata dell’azione stessa. Lo studio è stato così condotto: sullo schermo di un computer sono stati presentati un punto di fissazione e immagini raffiguranti (A) la mano di una persona che alzava il dito indice o il dito medio, (B) la stessa mano ferma sul cui dito indice o medio compariva una crocetta, (C) uno sfondo grigio su cui appariva una crocetta. I partecipanti, volontari sani, dovevano o limitarsi ad osservare gli stimoli (condizione di “osservazione”), oppure, dopo averli osservati, alzare il dito che avevano visto muoversi (condizione di “imitazione”) o che era indicato dalla crocetta. Nella situazione (C) l’istruzione era di muovere il dito indice quando la crocetta era a sinistra del punto di fissazione, il dito medio quando la crocetta era a destra.
L’attività cerebrale è stata esaminata attraverso la fMRI per misurare in vivo le funzioni cerebrali. La prima condizione di osservazione-esecuzione, cioè quella direttamente imitativa, ha prodotto un segnale cerebrale più intenso rispetto alle altre due condizioni di osservazione- esecuzione. Siccome i partecipanti conoscevano il compito da eseguire, cioè sapevano se dovevano muovere il dito o se dovevano astenersi dal farlo, i risultati ottenuti hanno permesso di affermare che l’immagine motoria di un movimento è quindi sempre presente anche durante la sola osservazione. Appare così chiaro come il sistema mirror svolga un ruolo fondamentale nell’imitazione, codificando l’azione osservata in termini motori e rendendo in tal modo possibile una sua replica.

Action Observation e apprendimento motorio

Quanto sostenuto fino a questo punto vale, però, per l’imitazione intesa secondo la prima accezione del termine. Ma cosa accade quando essa non si riduce alla mera ripetizione di un atto appartenente al repertorio motorio dell’osservatore, bensì richiede l’apprendimento di un pattern d’azione nuovo? Si può ipotizzare, anche in questo caso, un intervento da parte del sistema dei neuroni specchio?

L’apprendimento via imitazione risulterebbe dall’integrazione di due processi distinti: il primo dovrebbe consentire all’osservatore di segmentare l’azione da imitare nei singoli elementi che la compongono, ovvero di scomporre il flusso continuo dei movimenti visti in una serie di atti più elementari appartenenti al proprio patrimonio motorio; il secondo dovrebbe permettere che gli atti motori codificati siano replicati nella sequenza più idonea affinché l’azione eseguita rispecchi quella del dimostratore. Il sistema dei neuroni specchio avrebbe un ruolo determinante nel tradurre in “termini motori” gli atti elementari che caratterizzano l’azione osservata. Studi di fMRI sull’area 46 di Brodmann6 avrebbero dimostrato come questa area risulta essere responsabile della ricombinazione dei singoli atti motori e della definizione di un nuovo pattern d’azione. È presente quindi un meccanismo di accoppiamento diretto delle informazioni visive provenienti dall’osservazione di atti altrui con le rappresentazioni motorie ad esse corrispondenti.

Tuttavia, la ricchezza del patrimonio motorio non determina di per sé la capacità di imitare, né basta a tal fine la presenza del sistema mirror. Tale sistema è condizione necessaria, ma non sufficiente per imitare. Ciò vale per la capacità non solo di apprendere via imitazione, ma anche di ripetere atti compiuti da altri e appartenenti al nostro patrimonio motorio. Perché vi sia imitazione è necessario un duplice sistema di controllo sui neuroni specchio:

  • facilitatorio, che consenta il passaggio dall’azione potenziale, codificata dai neuroni specchio, all’esecuzione dell’atto motorio vero e proprio, qualora ciò sia utile all’osservatore;
  • inibitorio, cioè essere in grado di bloccare il passaggio dell’esecuzione del movimento: diversamente la vista di qualsiasi atto motorio sarebbe replicata immediatamente).

Action Observation e livello di esperienza

Alcuni studi hanno inoltre dimostrato che vi è una diversa attivazione del sistema mirror tra soggetti sottoposti agli stessi stimoli e che questa differenza dipenderebbe dal loro livello di esperienza relativa agli atti motori considerati. Nello studio di fMRI di Calvo-Merino e colleghi (2005) si è dimostrato come la vista di atti eseguiti da altri comporti una diversa attività cerebrale a seconda delle competenze motorie specifiche dei soggetti in questione.
Il campione di volontari prevedeva danzatori classici, maestri di capoeira e persone che non avevano mai preso una lezione di ballo. La proiezione di video (Action Observation) in cui venivano rappresentati alcuni passi di capoeira determinava nei maestri di quest’arte un’attivazione del sistema mirror maggiore di quella registrata negli altri individui, ballerini classici o principianti che fossero. Viceversa, l’osservazione di passi di danza classica attivava maggiormente le aree corticali dei danzatori classici rispetto agli altri. Si è osservato quindi che l’attivazione del sistema dei neuroni a specchio era tanto maggiore quanto più elevata era l’esperienza motoria dei partecipanti rispetto ai gesti visualizzati. Vi è quindi un ruolo decisivo della conoscenza motoria per la comprensione delle azioni altrui.